ИНБРИДИНГ
Размножение собак отнюдь не тождественно их разведению.
Для первого всего-то необходимы сука, кобель, минимальные познания о собаках и место в квартире.
Второе подразумевает целенаправленную работу с породой, т.е. заводское собаководство.
Увы, лишь ничтожная часть людей, гордо именуемых «заводчиками», на самом деле являются таковыми, если, конечно, речь идет не о простом увеличении числа потомков собак, качество которых обычно не поддается прогнозированию и контролю.
Общепринятый у нас подход к разведению собак не заключает в себе сколь-нибудь грамотной системы или программы.
Всякая работа строится по принципу «от простого к сложному».
Нет очевиднее и банальнее истины, что качество потомства непосредственно зависит от качества родителей и наследственных факторов.
В связи с этим, далеко не каждая собака может произвести на свет хорошее потомство, что предполагает необходимость тщательного отбора и выбраковки собак.
предполагает необходимость тщательного отбора и выбраковки собак.

При выборе племенного кобеля наиболее ценными считаются препотентные производители.
Препотентность — способность животного стойко передавать потомству характерные особенности, даже при спаривании с особями, не сходными с ним и отличающимися друг от друга.
Как правило, хороший кобель обладает сильно выраженным половым типом, который выражается не только в его экстерьерных данных.
Он должен быть активным, агрессивным в пределах естественной для породы нормы.
Многие очень красивые, но вялые и бесхарактерные кобели оказываются малоценными производителями.
Важным фактором полового отбора является привлекательность кандидатов в партнеры для представителей противоположного пола.
При составлении пар практически невозможно найти идеальных партнеров.
В связи с этим приходится иметь дело с реальными собаками, обычно имеющими те или иные недостатки с различной степенью выраженности.
Опыт показывает, что, отбирая производителей, следует неукоснительно придерживаться следующего правила: ни в коем случае не вязать собак с недостатками по одному и тому же признаку, пусть даже и противоположного свойства.
Не рекомендуется, к примеру, составлять пару из излишне высоконогих производителей (хотя такое вряд ли кому придет в голову), но так же нельзя спаривать высоконогую собаку и излишне приземистой: в первом случае все потомство будет однообразно высоконогим, во втором мы получим оба дефекта сразу и не исключены какие-нибудь еще нарушения пропорций.
То же самое справедливо как по отношению к экстерьеру, так и темпераменту.
Если вы знаете за своей собакой какой-либо явный или скрытый недостаток, то ее потенциальный партнер должен быть не только от него свободен, но и передавать его отсутствие по наследству.
Это правило сотни раз приводилось в различных книгах и пособиях по собаководству, но ему почему-то не всегда уделяют достаточное внимание в практическом разведении.
При изучении будущих производителей обращают внимание на выставочные дипломы и родословные.
Здесь уместен разговор о производителях и титулах, об их взаимосвязи, а точнее — о возможном отсутствии таковой многочисленные титулы оказывают поистине магическое воздействие на неокрепшие души неискушенных заводчиков.
Однако гораздо важнее, если победы принадлежат не столько потенциальному партнеру, сколько его предкам и потомкам, так как это уже свидетельствует, что собака происходит из хорошей линии и не обязана своим успехом случайному стечению обстоятельств.
Существуют два метода, две стратегические программы разведения животных: инбридинг (родственное скрещивание) и аутбридинг (кросс) — скрещивание особей, не состоящих между собой в родстве. Оба метода применяются в собаководстве и взаимодополняют друг друга.

Отношение большинства отечественных любителей к обоим методам можно охарактеризовать как двойственное и непоследовательное.
Еще совсем недавно инбридинг как метод разведения считался безусловным злом.
На протяжении многих лет кинологический истеблишмент нашей страны состоял из стойких приверженцев аутбридинга.
В последнее время интерес к инбридингу значительно возрос, но несмотря на декларативную поддержку метода немногие рискуют быть последовательными в его применении.
Однако пытаться стабилизировать породный тип при помощи лишь кросса не менее проблематично, чем сделать лужу чище, наливая в нее воду из такой же соседней. Попытаемся понять, почему так происходит и откуда берутся многие предрассудки и заблуждения.

Что такое инбридинг?
Выделяют различные его формы:
1. Тесный инбридинг — скрещивание животных, находящихся в непосредственном кровном родстве (брат — сестра, отец — дочь, мать — сын I- II; II- II в родословной таблице).
2. Близкородственный инбридинг — скрещивание животных, находящихся в близком родстве (двоюродные браться и сестры, дядя и племянница, дедушка и внучка и т.п.; I- III; II- III; III- II в родословной таблице).
3. Умеренный инбридинг — скрещивание животных, имеющих общих предков в III- IV колене родословной таблицы.
4. отдаленный инбридинг — общие предки скрещиваемых животных находятся за пределами четырехколенной родословной таблицы (IV- V; V- V; IV- VI).
Инбридинг, при котором в родословной потомства имеется пара или несколько общих предков, называются комплексными.

Все формы инбридинга с разной скоростью и интенсивностью способствуют переносу и концентрации одних и тех же генов из поколения в поколение. Как мы знаем, в конечном итоге такой процесс приводит к генетическому однообразию — гомозиготности получаемых потомков.
Это не значит, что все потомство будет однородным, как раз наоборот, будут появляться отдельные щенки, в которых накопились рецессивные гены (гомозиготы по рецессивному признаку), т.е. те качества, которые никак не проявляли себя у родителей.
Идеалом во всех отношениях можно считать собаку, гомозиготную по всем признакам, соответствующим требованиям стандарта или представлениям соответствующего заводчика.
Такое животное, обладая идеальным экстерьером, будет передавать потомку генотип своих внешних данных в чистом виде, то есть без каких-либо скрытых качеств и признаков.
К сожалению, шансы на получение подобных производителей ничтожно малы, но тем не менее именно такое животное теоретически может стать конечным продуктом инбридинга, и его потомство будет однообразно и стабильно.
Стремление вывести производителей, стабильно передающих свои выдающиеся качества потомству, естественно, присуще каждому заводчику.
Вывести подобных собак не прибегая к инбридингу невозможно, поскольку с каждым кроссом генетическое разнообразие потомства увеличивается, и неопределенность наследственных качеств последующих поколений нарастает в геометрической прогрессии.
С другой стороны, когда заводчик делает инбридинг основным рабочим методом, спустя короткое время (часто значительно раньше, чем обнаружатся первые обнадеживающие результаты) он получает целый букет дефектов, пороков и уродств среди потомков внешне нормальных, здоровых производителей.
В наших условиях дело кончается скандалом, ползут слухи о вырождении и инбредной депрессии, руководство клуба обвиняют во всех грехах и инбридинг зарывают в могилу.
Такое поведение вообще-то присуще возбудимым детям, впадающим в истерику при виде сломанной игрушки, нежели взрослым людям, занимающимся таким серьезным делом, как селекция животных.
Произнося, словно заклинание, магическое слово «вырождение», многие не пытаются понять, что стоит за этим явлением.
На самом же деле происходит вот что: инбридинг сам по себе не создал гены, отвечающие за дефекты, он лишь сконцентрировал их в части потомков. А гены, как всякая материя, не возникают из ничего и не исчезают, они изначально присутствуют у производителей.

Инбридинг не вносит в генофонд ничего нового, он лишь способствует проявлению уже имеющегося, делает тайное явным.
Вы не можете получить уродство или порок путем инбридинга, если обуславливающие отклонения гены отсутствуют у производителей.
Собаки, содержащие в генотипе скрытые дефекты, при аутбридинге будут распространять их шире и дальше, причем от их проявления застраховаться не удастся: они «выскочат» при подходящем сочетании генов независимо от метода разведения.
Инбридинг же, наоборот, позволяет выделить и сконцентрировать пороки и уродства в части потомков, выявить их и отсечь от полезного набора качеств путем жесткой и бескомпромиссной выбраковки.
Только так выводят собак экстра-класса, и пусть необходимость отсева части щенков кому-то покажется жестокой, но все же лучше это делать сразу и сознательно, чем превращать поиск дефектов и «зловредных» генов в игру в жмурки, растянутую на годы и поколения.
Инбридинг и кросс не изобретены человеком, поскольку давно известны в дикой природе.
Эволюция и сохранение видов диких животных неразрывно связаны с взаимодействием и чередование способов размножения.
Методом разведения в стабильной группе, занимающей конкретную территорию (ареал), является преимущественно инбридинг.
И для стад копытных, и для хищников характерна ситуация, в которой более сильный самец спаривается с большим числом самок, принуждая менее сильных конкурентов держаться на отдалении.
Часто его потомки женского пола, оставшиеся в стаде, спариваются с ним же.

Наиболее конкурентоспособные самцы, очевидно, передают свои «сильные» наследственные качества потомкам.
Естественный отбор жесток и целесообразен: все лучшее, приспособленное, активное выживает и распространяется, а слабые, больные и уродливые особи либо быстро уничтожаются естественными врагами, либо почти не имеют шансов на продолжение рода.
Как правило, место состарившегося патриарха занимают сильнейшие из его потомков, вынужденные в период расцвета отца-монополиста держаться на периферии группы и не участвовать в размножении.
Так природа накапливает и консолидирует ценные для вида признаки до тех пор, пока изменения условий жизни, характера среды или конкурентоспособности ( «силы») генотипа не вызовет потребность в обогащении новой наследственной информацией.
Проявляется это по разному: бескормица или изменение климата вызывают кочевку или распад группы с последующей встречей с самцами иного стада, которые бьют вожака и занимают его место; болезни, уносящие жизнь части поголовья, приводят к миграции чужаков на освободившуюся территорию группы; самец, изгнанный из чужой семьи, побеждает патриарха и занимает его место. Во всех случаях самые приспособленные и конкурентоспособные имеют и лучший генотип, поэтому кросс происходит сразу, как только в стаде (группе) появляются признаки наследуемой слабости — независимо от того, связаны ли они и изменением внешних факторов или таким нарастанием гомозиготности, которое ведет к инбредной депрессии.
Хорошее передается из поколения в поколение в одной группе до тех пор, пока не столкнется с лучшим, перевешивающим чашу весов естественного отбора.

Аналогично разводились все породы домашних животных, так как человек, в своей сельскохозяйственной деятельности неукоснительно следовал методам природы, хотя критерии отбора были совершенно иными.
Заменив естественный отбор искусственным, животноводы издревле пользовались инбридингом для закрепления полезных свойств и выщепления интересных рецессивных признаков, а гибридизацией и кроссом линий — с целью эксперимента, ведущего к получению новых пород и разновидностей животных.

Если представить породу как изолированную популяцию вида «собака домашняя», то заводскую линию можно рассматривать как стадо или группу. Следовательно, стратегию заводчика можно смоделировать аналогично действию отбора в дикой природе.
Суть ее сводится к накоплению и консолидации как ценных и полезных свойств, так и нежелательных, требующих тщательной и жесткой отбраковки животных, несущих вредные и бесполезные наследственные качества.
Методом служат различные формы инбридинга.
Результатом же являются стабильность типа, накопление ценных признаков, получение животных, гомозиготных по интересующим качествам, то есть идеальных представителей породы и производителей, наследственность которых известна с высокой степенью вероятности.
Однако инбридинг не способен реализовать в потомках какие-либо новые качества, поэтому такая форма разведения эффективна и приемлема до тех пор, пока внешние условия не потребуют получения животных с другими качествами или пока не появятся признаки вымирания линии.
В этом случае прибегают к кроссу.
Производитель «со стороны» должен не только обладать нужными признаками, но и происходить из определенной линии с известной наследственностью.
Для заводского собаководства, в отличие от дикой природы, этот момент крайне важен.
Очевидно, что наличие признака ничего не говорит о его гомозиготности. Поэтому собака для кросса с неизвестным наследственным потенциалом может значительно дестабилизировать качество и тип потомства и вернет селекционера на исходный уровень племенной работы.
Чтобы не терять завоеванных позиций и свести неизбежное при кроссе разнообразие потомства к минимуму, заводчику необходимо очень внимательно отнестись к выбору такого производителя и убедиться в том, что интересующие его качества собраны в нем путем продуманного линейного разведения, а не случайным стечением обстоятельств.

Иногда его величество случай может привести к поразительным результатам, но ни один здравомыслящий человек не будет во всем полагаться только на него, ведь противоположный эффект может перечеркнуть многие годы кропотливого труда.
Каким формам инбридинга отдать предпочтение и как спланировать разведение в питомнике?
К сожалению, никто не может дать конкретных указаний по разведению, точное следование которым приведет к определенному результату.
В связи с этим тактика собаководства требует интуитивного, творческого и оригинального подхода в каждом конкретном случае.
Выбор форм и продолжительности инбредного разведения, определение сроков для кросса непосредственно зависят от средств заводчика и размера питомника, влияния моды, исходного наследственного потенциала родоначальника линии и его развития в потомках, племенной базы породы.
Я неоднократно упоминал такие понятия, как «вырождение» и инбредная депрессия».
Очевидно, нельзя говорить о разведении и селекции животных без понимания процессов, стоящих за этими словами.
Прежде всего попытаемся разобраться, что такое «инбредная депрессия».
В сознании многих заводчиков это понятие ассоциируется почти с любыми отрицательными проявлениями, сопутствующими инбридингу.
Это и так и не так, поскольку сущность процесса заключается в появлении определенного числа потомков с нежелательными признаками.
С точки зрения природы и человека ценность тех или иных признаков имеет противоположные знаки.
Качества, обуславливающие породность и декоративность, являются следствием инбредной депрессии с точки зрения природы и естественного отбора, в то время как человек, культивирующий эти признаки, считает проявлением инбредной депрессии пороки темперамента и экстерьера, уродства, понижение жизнестойкости и плодовитости. Как мы уже знаем из генетики, отрицательные признаки, наследуемые по доминантному типу, не могут быть скрыты, поскольку доминантные гены проявляются и у родителя и у потомка.
Значит от внешне благополучных производителей можно получить неудовлетворительное потомство только в том случае, если его отрицательные свойства кодируются рецессивными генами.
Рецессивные гены, в свою очередь, проявляются преимущественно в гомозиготном состоянии, то есть при отсутствии доминанта.

Следовательно, инбредную депрессию можно считать проявлением гомозиготности по нежелательным признакам.
Инбридинг ведет к неизбирательному нарастанию гомозиготности, так как с увеличением числа генераций накапливаются и выделяются в чистом виде как ценные и полезные, так и отрицательные признаки.
Бороться с инбредной депрессией нужно методом отбора и выбраковки при дальнейшем продолжении инбридинга, а не кроссом, «прячущим» вредные гены и никак не способствующим их выделению и удалению из генофонда породы путем выбраковки собак-носителей.
Такое представление об инбредной депрессии в корне противоречит существующим в кругах любителей взглядам, тогда как именно инбридинг и отбор служат эффективным орудием в борьбе с вырождением при становлении линии.
Если согласиться, что лучшим способом победить инбредную депрессию следует считать дальнейшее инбредное разведение, то логическим выводом из такого положения вещей будет предположение, что вырождение — это химера, вымышленный процесс, не имеющий материальной основы в реальном мире.
Иначе и быть может, ибо «вычистив» из генофонда линии все отрицательные гены, дальше ее можно бесконечно продолжать без каких-либо проблем с инбредной депрессией. Так ли это на самом деле?
Одним из первых проблему раскрыл академик Н.П. Дубинин, которому многим обязано развитие теоретической генетики.
Изучая генофонд популяций различных животных, ученый пришел к следующему утверждению: «С явлением огомозигочивания (увеличения числа гомозиготных особей) инбредных линий связаны факторы вырождения при инбридинге.
Раньше этому явлению вырождения придавали фатальное значение, полагая, что оно имманентно присуще инбридингу.
Однако теперь ясно, что линии ухудшаются, пока в них идут процессы последовательного накопления вредных рецессивных генов, переходящих в гомозиготное состояние. Когда же наступает более или иене выраженное завершение этого процесса, линии по своим свойствам становятся относительно константным и могут в таком устойчивом состоянии сохраняться длительно.
Изменить генотип таких линий могут лишь накапливающиеся в них мутации.
Многие линии при инбридинге гибнут, ибо в них в гомозиготное состояние переходят летальные гены».
В последней фразе под «летальными» (смертельными) следует понимать такие гены, которые кодируют признаки, несовместимые с жизнью.
Помимо безусловно гибельных для их гомозиготного носителя летальных генов, существует огромное количество полулетальных, в разной степени ограничивающих жизнеспособность, вызывающих уродства и нарушения жизнедеятельности.
«Носители таких генов некоторое время живут, однако их наследственные дефекты дают о себе знать, и они преждевременно умирают.
Имеются все переходы от летальных до нормальных генов.
Совокупность всех генов, отвечающих за нежелательные свойства и признаки, объединяется понятием «генетический груз».
Сюда входят не только летальные и полулетальные гены, но и мутации стерильности, так называемые сублетальные гены, то есть в какой-то мере понижающие жизнеспособность гомозигот, а также много мутаций, изменяющих морфологию, окраску, плодовитость, жизнеспособность, длительность жизни и другие особенности организма.

Таким образом, вырождение как крайняя форма инбредной депрессии не является неотъемлемым спутником всякого инбридинга, оно лишь вероятно при определенных условиях.
Вымрет конкретная линия или нет, зависит от генетического груза исходных особей.
Селекционер, начиная свою работу, никогда не знает заранее, позволит ли генофонд линии вести ее неограниченно долго или вынудит прекратить дальнейшее разведение «в чистоте» спустя несколько поколений.
Всякие оценки носят характер предположений.
Одно можно сказать с некоторой определенностью: породы с узкой племенной базой, но тем не менее сохраняющие стабильность на протяжении многих поколений, уже прошли испытание отбором и временем и, видимо, устойчивы к инбредной депрессии.
Высокая гомозиготность таких пород должна была привести к выщеплению и изъятию многих вредных и опасных признаков.
И наоборот, породы, образованные путем скрещивания нескольких пород или типов и имеющие внушительную племенную базу, как правило, более гетерозиготны и способны быстро охладить пыл начинающего селекционера невообразимым разнообразием выщепляющихся гомозигот при инбредном разведении.
Такое бурное проявление гомозиготности в начале линейного разведения часто смущает заводчика и заставляет его всерьез задуматься о вырождении.
Вымершие в результате инбридинга линии — явление крайне редкое, ставшее следствием чрезвычайно длительного близкородственного разведения при условии наличия весьма тяжкого генетического груза у родоначальников.
Многие виды диких животных, спасенные от вымирания в тот момент, когда они находились уже на критической черте, подтверждают эту теорию. Зубры, лошади Пржевальского, белые львы из Гирского леса, овцебыки на Шпицбергене происходят от небольшого числа уцелевших предков, но, тем не менее, благополучно существую многие годы, несмотря на очень узкую племенную базу и высокую заинбридированность.
Для собаководства эта ситуация еще более типична: существуют десятки пород, ведущих свою родословную от единичных уцелевших предков.
Методы селекции уже названы: инбридинг и аутбридинг, обычно — кросс чистых линий, ведущих либо к гомозиготности, либо к гетерозису.
В развитии инбредной линии можно условно выделить три этапа:

1. Начальный этап: нарастание гомозиготности, когда в каждом поколении увеличивается процент расщепления по генотипу, что выражается в разнообразии потомства.
Выбраковка осложнена тем, что разброс качества потомков не имеет четкой полярности, не позволяющей в одну сторону сместить ценные признаки, в другую — нежелательные и вредные.

2. Критический этап: период наибольшего накопления нежелательной гомозиготности.
По мнению генетика Р. Робинсона, критическим периодом для среднестатистических линий является 4 — 6 поколение.
Появление большого числа нежелательных признаков в возможно более раннем поколении инбредных животных следует рассматривать в какой-то мере как удачу, поскольку это экономит время заводчика и позволяет провести анализ перспективы дальнейшей работы в сжатые сроки.
Продолжительность критического этапа сильно варьируется в зависимости от используемой селекционером степени инбридинга и от генетического груза исходных производителей.
В тяжелых случаях возникает соблазн прибегнуть к кроссу, от которого следует, по возможности, воздержаться.
Лучше довести дело до конца и, «вычистив» линию от нежелательных генов, перейти к последнему этапу.

3. Получение стабильной чистой линии. Выбраковка на этом этапе минимальна, так как подавляющее большинство нежелательных генотипов уже изъято из генофонда линии.
Наследственные качества производителей на этом этапе уже известны и поддаются прогнозированию с высокой степенью вероятности.
Собаки, стабильные по типу, и производят стабильное однообразное потомство.
Поддерживать такую линию легче, чем вывести, если, конечно, нет резких проявлений мощного генетического груза.
В то же время при кроссе таких животных с производителями другой чистой линии гораздо легче предугадать и проконтролировать качество потомства. Именно чистые линии представляют наибольшую ценность для селекционера, поскольку, с одной стороны, стабильны, с другой — наиболее плодотворны и пластичны при целенаправленных кроссах.
Без чистых линий, возникающих на третьем этапе инбридинга, собаководство на высоком уровне немыслимо.
Без этого невозможны ни стабильное сохранение старого, ни творческое, целенаправленное создание нового.
Кросс, в свою очередь, является не менее необходимым приемом, так как инбридинг сам оп себе продуцирует лишь константное по признаку потомство, не способное к дальнейшему развитию. Поэтому, как уже говорилось, оба метода разведения взаимосвязаны, и селекция путем одного лишь кросса или чистого инбридинга невозможна.
Практическое осуществление селекции включает в себя четкую последовательность действий, направленных на достижение цели.
Сначала необходимо представить себе, какого типа собаку вы будете «лепить».
Затем работа выполняется как бы «вчерне», то есть вы достигаете стабильности в получении анатомически правильных животных с типичным темпераментом. И только после достижения определенного уровня, так сказать, исходной базы для селекции, можно приступать к тонкому совершенствованию определенных черт. Собаку следует рассматривать как целостную систему, а не набор дефектов и достоинств.
Исходя из целостности собаки следует добиваться общей правильности и баланса, держа на прицеле породность

Е. Цигельницкий
при копировании рабочая ссылка http://www.canecorsoclub.net обязательна

ПРОДОЛЖЕНИЕ СЛЕДУЕТ...

Инбридинг (от английского inbreeding: in - в, внутри, breeding - разведение) - один из методов разведения, при котором в пары сводят животных, происходящих от общих предков, то есть родственников.

Инбредная депрессия - ослабление жизнеспособности потомства в результате накапливания и проявления летальных и полулетальных генов и других отрицательных признаков, имевшихся у родоначальников популяции.

Препотентность - способность производителя стойко передавать потомству свои признаки (как желательные, так и нежелательные).

"Чистая линия" - ограниченная совокупность животных, длительно размножающихся путем тесного инбридинга.

Аллель - фрагмент гена, "отвечающий" за тот или иной признак.

Фенотип - совокупность внешних и внутренних признаков.

Генотип - совокупность наследственных зачатков, которую организм получает от родителей.

Гомозиготность - способность особи образовывать один сорт половых клеток, в которых содержаться два соответствующих одинаковых наследственных задатка: или оба доминантных (например, ВВ) или оба рецессивных (bb).

Гомозиготность - способность особи образовывать разные половые клетки, несущие один доминантный ген, а другой, соответствующий ему рецессивный (Bb).

О положительных и отрицательных сторонах инбридинга постоянно ведутся нескончаемые споры, и этот вопрос заслуживает особого рассмотрения. Противники этого метода указывают, что спаривание близких родственников влечёт за собой снижение плодовитости их потомства, общее ослабление телосложения потомков, большой процент мертворожденных и повышенную смертность от болезней, частое появление щенков, страдающих генетическими (наследственными) пороками и заболеваниями.

Убеждение настолько сильно, что большинство собаководов на спаривание брата с сестрой среди породистых собак смотрят как на совершенно недопустимое и преступное явление. Сторонники этого метода напоминают, что все или почти все породы не только собак, но и других домашних животных были выведены с применением тесного инбридинга. Одновременно они указывают, что родственное спаривание позволяет закрепить в потомках желаемые качества исходных производителей.

Действительно, большинство популяций диких животных в природе возникает от одной пары или нескольких особей, случайно оказавшихся в новом, еще не заселенном данным видом месте. Совершенно очевидно, что даже если исходные производители были чужекровными, то через несколько поколений вся популяция будет состоять из родственников.

Но регулятором отбора в данном случае будет сама природа, которая допустит к продолжению рода самых приспособленных для данной местности. Некоторая часть лучшего в мире поголовья лошадей, коров, свиней, собак и других животных была так же получена путём инбридинга, который активно используется и в наше время для выведения более продуктивных пород в животноводстве.

В практическом собаководстве очень часто встречается понятие "линия", употребляемое в самых разных значениях. В связи с этим, мы считаем необходимым познакомить читателей с понятием "чистая линия". Особенность линейного разведения заключается в том, что все особи каждого поколения данной линии происходят от одной пары животных, брата и сестры, из которых в свою очередь только одна пара, также брат и сестра, является родоначальницей следующего поколения.

Для создания чистой линии необходимо разведение животных по этой схеме на протяжении не менее 20-ти поколений. Инбридинг приводит к состоянию такой генетической однородности животных в пределах линии, какая имеет место, например, у однояйцевых близнецов. Таким путем создаются линии лабораторных животных, используемых в медицинских и биологических экспериментах.

Одним из первых исследователей, применившим метод чистых линий для исследования проблем онкологии, используя в эксперименте мышей, был известный Кларенс Литтл. Сущность процессов, происходящих при инбридинге - это переход от гетерозиготности к гомозиготности. Неродственные скрещивания, наоборот, способствуют увеличению степени гетерозиготности.

Процесс выведения инбредной линии отчетливо разделяется на два периода. Вначале нарастает процесс образования гомозигот. Он длится долго, так как аллелей, находящихся в скрытом состоянии у исходных особей, бывает достаточно много. Вследствие этого неизбежно увеличивается изменчивость в популяции. В этот же период происходит выявление полулетальных, летальных, мутантных и других вредных генов, находящихся ранее в гетерозиготном состоянии, что проявляется в виде так называемой инбредной депрессии.

Если в генотипе исходных особей таких генов много, то попытка создания линии может оказаться не удачной, и она закончит своё существование, когда большая часть этих генов перейдёт в гомозиготное состояние. Практика выведения чистых линий лабораторных животных показывает, что к 5-6-му поколению инбридинга выявляются основные летальные и сублетальные гены, имеющиеся в генотипе у ее основателей.

Если линия перешагнула рубеж в шесть поколений, то ее дальнейшее инбредное разведение не представляет проблем. Наконец, спустя еще 10-12 поколений, наступает такой период, когда все гены переходят в гомозиготное состояние, линия консолидируется, и теперь, сколько бы поколений инбридинга не происходило, линия сохраняет свои наследственные особенности.

Она может изменяться теперь только в случае возникновения мутаций. Однако, достичь абсолютной гомозиготности невозможно даже в чистой линии, так как возникновение мутаций представляет собой непрерывный процесс. Создание и поддержание чистых линий требует длительного времени, наличия большого числа животных, а соответственно этому, и больших, специально оборудованных площадей. Очевидно, что создание чистой линии собак или кошек практически невозможно, поэтому употребление этого понятия в собаководстве совершенно некорректно.

Таким образом, родственное размножение является инструментом, способствующим переходу генофонда популяции в гомозиготное состояние. А факт ухудшения качества линий в процессе инбридинга лишь показывает, что немало аллелей, скрывавшихся в гетерозиготном состоянии у родоначальников линий, могли дать в гомозиготном состоянии отрицательный эффект.

При этом повышается шанс внешнего проявления летальных и сублетальных генов, соответственно, рождения мертвых или неполноценных щенков. И частота таких случаев целиком зависит от частоты нежелательных аллелей в популяции.

Опыты по инбридингу белых крыс были начаты американским исследователем Еленой Кинг в 1909 году с несколькими парами крыс, происходящих из одного помёта. От этих пар крыс путём постоянного скрещивания брата с сестрой из одного и того же помёта были получены отдельные линии, ведомые в теснейшей степени родства. Через некоторое время в работе остались лишь две линии, а остальные закончили своё существование в результате сильной инбредной депрессии, связанной с наличием в генотипе родоначальников этих линий большого количества летальных и сублетальных генов. До 1923 года всего было получено свыше 7 тыс. помётов, включающих более 50тыс. крыс; данные об этом инбридинге простираются на 40 последовательных поколений. При разведении проводился суровый отбор.

Все слабые, мелкие и порочные животные удалялась, и к спариванию допускались самые крупные и наиболее сильные особи. В конечном результате все инбредные животные обладали большим весом, нежели контрольные, большей плодовитостью и т.д. При всём этом потомство одной пары хоть и незначительно, но чрезвычайно ясно отличалось от потомства другой пары.

Что нам даёт этот опыт? Он показывает, что инбридинг, сопровождаемый отбором, быстро приводит к улучшению данной группы животных в отношении к отбираемым признакам, путём закрепления тех наследственных особенностей, которые имелись у исходных предков. Этим и объясняется некоторое различие между потомством от первой и второй исходной пары крыс, линии которых перешагнули инбредную депрессию.

Значение наследственных особенностей взятых для инбридинга производителей с ещё большей ясностью вытекает из опыта родственного разведения морских свинок, детально изученного американским ученым С.Райтом. Опыты были начаты в 1906 году с 35 парами морских свинок, путём спаривания братьев с сестрами. До 1921 года включительно было получено свыше 30 тыс. животных в 20 поколениях.

В отличие от опыта с крысами никакого отбора не проводилось. При анализе полученного материала удалось установить понижение плодовитости и жизнеспособности потомства. Детальное обследование отдельных семей показало, что между ними наблюдаются очень сильные отличия по многим параметрам, а внутри семей наблюдалось полное сходство в отношении всех наследственных признаков - как физиологических: плодовитость, скорость и характер роста и развития, общая жизнестойкость, устойчивость против заболеваний и т.п., так и внешнеморфологических: окраска, расцветка и признаки формы.

Если родители обладают наследственными факторами, обуславливающими проявление отрицательных признаков, то вся инбредная семья, полученная от этих производителей, стойко проявляет соответственные отрицательные признаки, которые и влекут за собой негативное отношение к близкородственному разведению в целом. Если же исходная родительская пара обладает генами положительных признаков, то именно эти признаки оказываются закреплёнными в их инбредном потомстве.

Производители из инбридированной семьи обладают гораздо большей степенью гомозиготности и, следовательно, препотентности, нежели производители, получаемые отбором при неродственном разведении. Практическая ценность производителя тем выше, чем лучше потомство он способен давать при различных сочетаниях пары.

Следует различать между умением увеличивать количество животных и умением повышать их качество. Давая оценку данному производителю, следует иметь в виду как качество его потомков, так и отношение числа хороших потомков к неудовлетворительным. Анализируя полученный материал можно выяснить степень препотентности данного производителя и его основные препотентные признаки, как позитивные, так и негативные.

Итак, можно утверждать, что с помощью инбридинга в разведении животных решается целый ряд задач. Инбридинг на выдающихся производителей, сопровождаемый отбором, позволяет закрепить их ценные свойства в потомстве.

Его используют для создания в породе четко различающихся линий или семейств. Инбридинг позволяет выявить генетические свойства особи и вести отбор против вредных рецессивных аллелей в популяции, способствуя улучшению качества поголовья.

Но стоит особо подчеркнуть, что инбридинг - "инструмент" чрезвычайно серьёзный и требует от использующих его достаточных знаний и опыта, отсутствие которых может нанести ощутимый вред породе.

Рецензент - Мария Николаевна Сотская.
при копировании ссылка http://www.canecorsoclub.net обязательна
ПРОДОЛЖЕНИЕ СЛЕДУЕТ...

В племенном разведении инбридинг имеет, как больших сторонников, так и противников. Некоторые племенники на тесное родственное разведение смотрят, как на совершенно недопустимое явление. Родственное разведение разделяется на инбридинг и лайнбридинг (инбридинг - спаривание близких родственников, лайнбридинг - спаривание родственников, но их общий предок обнаруживается только в 3-4 поколении).

Родственное разведение применяется для того, чтобы создать в породе более устойчивую наследственность или сохранить и усилить в потомстве наследственные качества выдающегося предка. Естественно, что предки, на которых проводится родственное разведение должны быть выдающимися в породе, широко использованными и проверенными производителями.

При родственном спаривании в родословной с отцовской и материнской стороны, должны быть одни и те же предки. Если же один и тот же предок повторяется несколько раз в одной половинке родословной, то животное не считается выведенным родственным спариванием, хотя и происходит от предка, выведенного методом родственного разведения.

Ответственным за ведение племенной работы в клубах необходимо следить за тем, чтобы не было бессистемного родственного разведения и применять его с большой осторожностью и только со строго определенными целями.

Поэтому начинающим заводчикам, которые еще недостаточно разбираются в племенном разведении и не знакомы с многочисленными заводскими линиями, нецелесообразно пытаться применять инбридинг, так как, применяя инбридинг без достаточных знаний можно погубить породу за несколько генераций.

Там, где применяется инбридинг, особенно в чрезмерной степени, потомство будет или значительно лучше, или намного хуже. Инбридинг не следует применять, если нет уверенности в том, что поголовье абсолютно здорово, как физически, так и психически. При инбридинге строго обязательна выбраковка всех животных не удовлетворяющих стандартам.

Тема родственного разведения интересовала заводчиков с самого начала племенной деятельности человека. Чтобы подробно рассмотреть эту тему, расскажем об одном из опытов проведенных по инбридингу. Этот опыт проводила американская исследовальница Елена Кинг с двумя парами крыс. Длительность этого опыта 14 лет. За это время было получено 7000 пометов, в которых было 50000 крыс. Это был довольно солидный опыт, позволяющий сделать определенные выводы.

От двух пар крыс, путем постоянного спаривания брата с сестрой из одного и того же помета были получены две линии ведомые в теснейшей степени родственного разведения. Потомство одной пары никогда не спаривалось с потомством другой пары. Данные об инбриде простираются на 40 последовательных поколений.

Сначала в первых же поколениях крыс обнаружилось проявление вредного действия инбрида, как его себе представляют многие племенники. В одном поколении за другим наблюдалось беспрерывное снижение жизнеспособности животных, численность в пометах стала падать, стал легким костяк, стали встречаться уроды, много было мертворожденных, некоторые самки были бесплодными. При поверхностном подходе можно прийти к выводу, что уже 3-4 поколения инбрида дают резко выраженное вредное действие на жизнеспособность.

Но тщательный серьезный исследователь при каждом опыте ставит контрольные наблюдения над нормальными животными не находящимися под опытом. В данном случае оказалось, что контрольные животные (те животные, которые живут при тех же условиях, что и инбридированные, но выведенные от постоянно неродственного спаривания) обнаружили точно такие же признаки вырождения, что и инбридированные.

И как только условия существования подопытных и контрольных крыс, в частности характер получаемой пищи, подверглись коренному изменению, сразу же, как в потомстве контрольных, так и инбридированных крыс исчезли все выше описанные признаки дегенерации.

Вес повысился, уродства исчезли, плодовитость повысилась. В результате, как только неблагоприятные условия были изменены на нормальные, инбридированные животные не только достигли нормы, но даже обогнали по таким же показателям контрольных. Например, на протяжении 25 поколений инбрида среднее количество детенышей в помете было 7,39, а у неинбридированных крыс - 6,75.

При разведении производился суровый отбор. Все слабые, мелкие и порочные животные удалялись, и к спариванию допускались самые крупные и наиболее сильные особи. Этот опыт показывает, что инбридинг, сопровождаемый отбором, быстро приводит к улучшению данной группы животных в отношении отбираемых признаков. Многочисленные опыты по инбриду были проведены и в животноводстве, и в кинологии (собаководстве), а позже и в фелинологии.

Все эти опыты позволили сделать определенные выводы. Инбрид в течение многих поколений автоматически приводит к подбору и закреплению однообразных наследственных факторов. При инбридинге могут проявиться как желательные положительные, так и нежелательные отрицательные и даже вредные признаки, и вся инбридированная семья, которая получена от одних родителей, приобретет эти признаки. При работе с инбридом, необходимо отслеживать полученное потомство.

В довольно короткий срок инбридинг автоматически приводит к образованию однородной группы вполне гомозиготных животных, при разведении обнаруживающих идеальную константность. Следовательно, инбрид сам по себе не оказывает вреда, а при хорошей наследственности ведет к получению таких жизнеспособных и сильных потомков, как и при прочих видах разведения, но при отборе даже быстро приводит к улучшению. Длительный инбрид уменьшает гетерозиготность и увеличивает гомозиготность данной группы. Вредные последствия инбрида могут наблюдаться только при так называемой плохой наследственности.

За одну или две генерации инбридинг покажет все недостатки, которые генетически заложены в породе. Это одна из его положительных сторон. Бывает, что инбридинг выявляет недостатки предков, отстоящих на несколько поколений назад. Если потомки проявляют характеристики, которых не было у родителей, то эти характеристики определяются рецессивными генами. Они чаще всего являются причиной недостатков и отклонений от нормы.

Тот недостаток, который определяется рецессивными генами, может быстро и легко распространиться в породе, особенно, если его носителем является популярный племенной производитель. К тому времени, когда это обнаружится, уже очень трудно или невозможно будет что-либо исправить, особенно если потомки этого производителя используются широко.

ПРОДОЛЖЕНИЕ СЛЕДУЕТ...

Инбридинг – один из методов разведения животных. Селекционерам важно знать особенности этого метода, чтобы правильно использовать его в племенной работе. Незнание особенностей инбридинга, его влияния на результаты разведения может привести к неправильному его применению, а значит, к ухудшению качества поголовья.

Инбридинг – это система спаривания животных, находящихся в родстве. Родственные спаривания необходимы для того, чтобы генетически закрепить признаки, то есть добиться гомозиготности по генам, их определяющим. Некоторая часть лучшего в мире поголовья собак и других домашних животных была получена путем инбридинга. Но, применяя инбридинг без достаточных знаний, можно погубить породу за несколько генераций.

Краткая история инбридинга.

Учение об инбридинге возникло давно. В прошлом родственное спаривание применялось в животноводстве бессознательно, стихийно. В древние времена, когда люди обнаружили вредные действия кровосмешения, существовали строгие законы, запрещающие родственное спаривание. У арабов уже в 18 веке накопилось много фактов отрицательного влияния на потомство племенных лошадей.

В период развития капитализма начался процесс породообразования во многих странах. Создание новых пород, отвечающих требованиям рынка, осуществлялось с широким использованием инбридинга. В то время были получены множество известных пород сельхоз.животных, в том числе орловская порода лошадей. Известный селекционер прошлого Р. Беквелл основой создания новых пород считал использование инбридинга любых степеней с целью закрепления в потомстве выдающихся качеств родоначальника.

Но очень широкое, порой непродуманное, без всякой цели применение тесного инбридинга скоро обернулось для многих заводчиков большой бедой. Бессистемный тесный инбридинг привел к снижению продуктивности и плодовитости, крепости конституции животных. В результате этого взгляды на инбридинг начали меняться. К этому методу спаривания стали относиться осторожно.

В ту пору не существовало теорий, объясняющих причины вредных последствий родственного спаривания, но инбридинга стали избегать. Интерес к инбридингу проявился вновь только к концу 19 века. Анализ племенных книг, изучение истории создания многих заводских пород показали положительную роль инбридинга в породообразовании. С начала 20 века вопрос о роли и значении инбридинга, его биологической сущности начинают решать генетики.

Большинство пород собак изначально были получены в результате инбридинга. Как правило, родоначальник породы - это одна или несколько особей, которых спаривали между собой в близком родстве, дабы получить новое поколение животных. Этот метод используется для стабилизации типа и уменьшения внутрипородных вариаций.

Он дает не только чисто внешнюю схожесть собак, но приводит и к концентрации генофонда. Инбридинг не может внести никаких новых пороков развития, кроме тех, которые были заложены в генотипе собак. Этот метод как раз и позволяет вскрыть имеющиеся после ауткросса (неродственного скрещивания), но не проявившееся внешне аномальные гены. Если вы действительно хотите знать пороки и недостатки вашей линии, используйте на протяжении пары генераций инбридинг, и все тайное станет явью. Именно поэтому средние заводчики избегают его, обвиняя других в воспроизводстве пороков и недостатков.

Но виной тому вовсе не инбридинг, а аномальные гены, которые находились у родителей в скрытой форме. Метод позволил им проявиться внешне, а не породил новые нарушения развития.

Начинающим собаководам, которые не знают собак, перечисленных в родословной по крайней мере за четыре поколения назад, нецелесообразно пытаться применять инбридинг. Рискованные эксперименты очень дорого стоят и могут принести большие огорчения. Бывает, что инбридинг выявляет недостатки предков, отстоящих на несколько поколений назад.

Во многих породах собак при разведении сегодня применяется инбридинг. Запись проводят римскими цифрами, начиная с материнской стороны родословной. Степень родства может быть разной: очень тесный инбридинг (кровосмешение) – сестра х брат, мать х сын, дочь х отец (II – II; II – I; I – II) ; близкий инбридинг (тесное родственное спаривание) – бабушка х внук, внучка х дед (III – II; II – III); умеренный инбридинг – общий предок встречается в III – IV поколениях; отдаленный инбридинг – общий предок встречается в V поколениях.

Если общий предок отмечается в родословной дальше V поколения, животные считаются неродственными. Степень инбридинга зависит как от места общего предка в родословной, так и от сходства животных по типу, породности.

Основная цель инбридинга – сохранение конкретных наследственных особенностей того или иного выдающегося предка. Инбридинг производится на выдающегося по своим экстерьерным качествам производителя (реже - на пару производителей), который, в идеале, должен обладать высокой препотентностью по комплексу значимых признаков.

Кроме того, этот производитель не должен быть носителем рецессивно наследуемых аномалий. В результате инбридинга на выдающегося производителя через его лучших потомков, которые унаследовали тип общего предка и его главные достоинства, происходит накопление и наследственное закрепление ценных признаков и повышение способности передавать их потомству. У потомков происходит накопление доминантных генов, отвечающих за выдающиеся признаки.

При условии отбраковки и оставлении только лучших особей, которые наиболее напоминают того предка, на которого сделан инбридинг, эти особи, будучи доминантными по многим признакам, закрепленных в них, будут передавать их своим потомкам. Но нужно учитывать и знать рецессивные гены, которые несет общий предок, так как наряду с достоинствами потомки наследуют и его недостатки, которые могут быть закреплены в рецессивных генах.

Однако длительное применение инбридинга, особенно при спаривании близких родственников, у полученного потомства может проявляться инбредная депрессия - это снижение иммунных свойств организма, половой потенции, плодовитости, появление нарушений в период беременности, отставание в росте у животных - действительно может наблюдаться при длительных (в течение нескольких поколений) инбридингах. Связана она не со специфическими генами заболеваний или аномалий, а с накоплением аллелей комплексного действия, снижающих жизнеспособность.

Велика роль инбридинга при разведении по линиям. Такое разведение, по признанию многих ученых, - высшая форма племенной работы при чистопородном разведении. Линия представляет собой группу высокоценных по продуктивным и племенным качествам животных, происходящих от одного выдающегося родоначальника и сходных с ним по конституции и продуктивности. Главная цель применения инбридинга при этом - закрепление наследственности родоначальника линии и повышение гомозиготности потомства.

Вернемся к тому, что история кинологии знает немало примеров, когда при помощи этого метода были выведены и сохранены прекрасные породы собак, получены выдающиеся производители и чемпионы.

Возьмем, к примеру, наиболее распространенную породу собак – немецкую овчарку. На ранних этапах формирования немецкой овчарки основатель породы Макс фон Штефаниц применял близкий и даже тесный инбридинг на лучших производителей (основателей породы) – Хоранда ф. Графрат, Гектора ф. Швабен, Хайнца ф. Штаркенбург. Спустя десятилетие ряд чемпионов также были получены при помощи близкородственного разведения.

Это способствовало закреплению в популяции лучших качеств выдающихся производителей и быстрому формированию однотипности породы. Когда была создана достаточно однородная популяция немецкой овчарки, у заводчиков отпала необходимость в близких инбридингах. Вместо них стали широко использоваться умеренные и отдаленные инбридинги на выдающихся животных.

Так, например, родоначальники всех современных генеалогических линий в породе получены при помощи умеренного и отдаленного инбридинга на лучших собак того времени. В настоящее время заводчики Германии редко используют близкий инбридинг. В этом нет необходимости, так как порода, несмотря на свою многочисленность, достаточно однородна в типе, анатомических особенностях, и находится на верном пути прогресса.

Подводя итог сказанному, можно сделать вывод, что инбридинг как метод разведения имеет большое значение в породообразовании и разведении в общем. Но при всем при этом, неумелое применение инбридинга может привести к отрицательным последствиям, негативно отразиться для породы. Применение инбридинга должно носить целенаправленный характер и осуществляться только на высококлассных предков, тип и качество которых планируется закрепить в потомстве. Самое главное, их влияние на популяцию должно быть актуально на сегодняшний день.

Гильзидинова Елена
зоотехник-кинолог

ПРОДОЛЖЕНИЕ СЛЕДУЕТ...

Заметки по инбридингу
Опубликовано: 05 апреля 2009. Автор: Pekingese Portal
Кузнецова Анжела, зоотехник, владелец питомника «С Вознесенского Посада»

В отечественной кинологии за последние годы произошли большие перемены - завезены новые породы, созданы новые типы, линии; внедряются новые требования к использованию собак; совершенствуется селекционно-племенная работа. Имеется реальная возможность использования наиболее ценных производителей из-за рубежа. В этой связи встает вопрос об использовании и целесообразности применения родственных спариваний. Инбридинг - один из важных методов консолидации наследственных свойств, создания новых и совершенствования существующих пород, типов, линий. Полезные качества в породе необходимо не только культивировать, но и закреплять, добиваться высокой степени однородности существующего поголовья. Этого можно добиться только на основе целенаправленного использования инбридинга:
- при необходимости как можно полнее повторить генотип (происхождение) выдающегося животного;
- вероятность получения препотентных животных при инбридинге, как правило, выше, чем при аутбридинге (неродственном спаривании);
- современное положение позволяет получать сейчас от выдающихся производителей большое число потомков, причем одновременно во многих странах мира. В таких случаях большую опасность представляет распространение летальных (полулетальных) рецессивных генов.
Инбридинг - основной метод выявления скрытых леталий. Этот метод позволяет выявить все рецессивные гены, носителем которых является производитель;
- используя инбридинг, можно создавать линии, отселекционированные на конкретный признак (плодовитость, качество шерсти, окрас и т. д.).

Следует отметить, что роль инбридинга в решении этих и других селекционных задач была принижена. Инбридинг оказался сложным биологическим и многофакторным явлением, которое не всегда или не полностью учитывалось при разведении животных. Неумелое применение инбридинга и незнание его отдельных факторов породило негативное отношение к этому виду разведения. Генетическим следствием инбридинга является нарастание гомозиготности по многим генам. Переход генов в гомозиготное состояние сопровождается снижением продуктивных и других полезных качеств. Вот тут противники инбридинга приводят примеры, свидетельствующие о вредных его последствиях (снижение жизнеспособности, ослабление конституции, появление ряда уродств и другие аномалии). А между тем, отрицательное действие инбридинга можно ослабить путем подбора родительских пар и другими факторами.

Основными факторами, оказывающими большое влияние на продуктивные (экстерьерные) и наследственные качества инбредных животных, кроме инбридинга, переводящего гены в гомозиготное состояние, являются:

а) степень инбридинга;
б) уровень продуктивности матери отца (который в кинологии мало учитывается);
в) качество предка (инбредный или аутбредный), на которого проводится инбридинг (также почти не учитывается в кинологии);
г) положение в родословной предка, на которого проводится инбридинг;
д) уровень продуктивности женских предков в кольце инбридинга;
е) качество дочери предка, через которую проводят инбридинг;
з) дифференциация и консолидация родителей по наследственным качествам (на какого предка и в какой степени они инбредны).

Опираясь на работы ученых в области генетики и разведения, разберем обязательные требования к подбору животных, к факторам инбридинга, которые необходимо учитывать при работе с родственными животными.

Необходимо знать, что инбридинг - это спаривание животных, имеющих одного или несколько общих предков. Степени родственного спаривания бывают разные. Детальный анализ показывает, что при разведении собак часто применяют тесный инбридинг с максимально узким (1-2) и узким (3-2) положением общего предка, что приводит к нежелательным последствиям. При таком тесном инбридинге организм стремится ослабить влияние гомозиготности путем наследования тех аллелей, которые создают гетерозиготность. Происходит не только наследование генов предка, но и утеря некоторых наследственных качеств. Поэтому при таких степенях никогда нельзя надеяться получить точную копию предка. Такой метод можно использовать для выявления скрытых леталий и их отрицательного действия. И если мы не это ставим своей целью, а ведем работу по закреплению хорошей наследственности, то для этого достаточен инбридинг в степени 3-4, 4-4 и даже более отдаленный.

Чем меньше степень инбридинга, тем меньше отрицательные последствия родственного спаривания. Регулируя степени инбридинга, можно уследить влияние отдельных кобелей и сук на группу потомков, без существенного возрастания гомозиготности.

Причиной различия инбредных животных, кроме степеней инбридинга, являются различия предков по наследственным качествам, качество предков (инбредного или аутбредного происхождения). Так, при спаривании аутбредных родителей с применением инбридинга на аутбредного предка наблюдается значительно большее нарастание гомозиготности, нежели при применении инбридинга на инбредного предка.

На проявление продуктивных качеств влияет также положение предка в родословной. Узкое положение предка снижает резистентность организма, а при тесном инбридинге - плодовитость, жизнеспособность. Узким называют положение предка только в одной части родословной, либо в отцовской, либо в материнской.

При использовании комплексного инбридинга (на двух-трех предков) в одинаковой степени, происходит снижение основных качеств у потомков по сравнению с родителями. Особенно опасен комплексный инбридинг на аутбредных животных, особенно отца с сыном. Лучше избегать комплексного инбридинга и не допускать его в следующих поколениях отбором производителей.

Если комплексный инбридинг проводится через родных братьев (сестер) инбредного происхождения, то их нужно рассматривать как один генотип и инбридинг считать не комплексным, и определять степень по братьям (сестрам).

Широкое положение предка в сочетании с умеренным и отдаленным инбридингом дает исключительно хорошие результаты.

Эти данные показывают, что качество предка и его положение в родословной оказывают большое влияние на качество получаемого потомства. Таким образом, для получения животных более высокого качества по комплексу признаков необходим продуманный подбор родительских пар. Кобели и суки в равной степени оказывают влияние на потомство, но к кобелям предъявляют повышенные требования. Благодаря многочисленности потомства, получаемого от него в течение нескольких лет использования, он оказывает большое влияние на поголовье и породу в целом. Производитель может иметь сходные экстерьерные данные с сукой, а может и сильно различаться по развитию главного признака. В этом случае производитель должен превосходить сук, т.е. быть "улучшателем". Но в любом случае среди производителей помимо экстерьерной оценки должен проводиться отбор по наследственным качествам (родословной) с учетом всего вышесказанного.

При отборе и использовании производителей необходимо учитывать и качество их матерей. Качество матери отца не должно быть ниже качества сук, на которых его предполагают использовать.

При применении разных вариантов подбора на их результаты, кроме типа и варианта подбора, оказывает влияние качество женских особей, через которых проводиться инбридинг.

При родословном спаривании часть генов, переходя в гомозиготное состояние (становясь идентичными), начинает сильнее взаимодействовать между собой. Это взаимодействие идентичных генов можно изобразить на родословной в виде кольца инбридинга, соединяющего общего предка у матери и отца между собой и с потомком. Гены неродственных предков в этом кольце инбридинга также взаимодействуют с идентичными генами, создавая неаллельное взаимодействие генов (эпистаз). Количество неаллельных генов можно определить по количеству предков, находящихся в кольце инбридинга и неродственных предкам образующих это кольцо. Суки являются основой существующего поголовья, поэтому обычно к ним подбирают производителя (кобеля). Поэтому надо знать, через каких женских особей проводится инбридинг, какие по продуктивности суки входят в кольцо инбридинга. А это значит, что нужно проводить определенный подбор на получение сук.

В современных заводских породах это сделать не трудно. Здесь оценка родословной показывает, что ценные по происхождению (генотипу) животные чаще встречаются среди животных с хорошими экстерьерными данными (фенотипом). Оценивая и отбирая животных по родословной, нужно ориентироваться на тот племенной фонд, на котором предлагается использовать оцениваемое животное.

Бывает, что соблюдены все условия подбора производителя, но среди его потомков получены особи с большим колебанием признаков и не устраивающие заводчика. Причиной является разная сочетаемость сук, повязанных с одним и тем же кобелем. Сочетаемость отдельных животных также обусловлена генетически. Положение предка и его качества влияют на оценку производителя по потомству, на сочетаемость линий.

Для выяснения причин сочетаемости (несочетаемости) животных составляют родословную и для "неудачных" потомков, и для "ценных". Выясняют степень инбридинга у них, качество предка и другие факторы, способствующие понижению или повышению полезных качеств.

Чтобы эффективно использовать кобеля, уже имеющего потомство, изучают родословные его лучших дочерей и сыновей, затем применяют повторный подбор его к сукам, имеющим аналогичное происхождение.

Анализ всех этих процессов возможен только при изучении родословных, составленных на 8-10, а возможно и большее число поколений предков. Анализ родословных требует умения разбираться в родственных связях, без этого невозможно проектировать родословную нового поколения.

Хотя посещение выставок и является важным зоотехническим мероприятием, позволяющим вести подбор родительских пар, следует помнить, что выбранные нами продуктивные качества животного определяются его генотипом (происхождением). Этого нельзя не учитывать! Нельзя ориентироваться только на экстерьер, необходимо учитывать и происхождение. Поэтому оценка и отбор животных по генотипу должны предшествовать инбридингу.

Какие требования следует предъявлять к родословной особи, учитывая все, о чем говорилось выше?

Она будет тем ценнее, чем больше насыщена высокоценными по продуктивным и племенным качествам предками. Важно, чтобы выдающиеся предки были расположены в обеих частях родословной.

Желательно, чтобы предки относились к известным в породе генеалогическим группам (линиям, семействам), которые характеризуются более стойким сохранением в потомстве ценных особенностей. Желательно, чтобы отец и мать оцениваемого по родословной животного относились бы к таким родословным группам, которые по опыту подбора прошлых лет хорошо сочетались между собой. Ценность родословной повышается, если с отцовской и материнской стороны повторяется тот или иной выдающийся предок и известно, что инбридинг такого животного не дает вредных последствий, а ведет к закреплению хорошей наследственности. Особенно желательно, чтобы в родословной были предки, которые уже оценивались по качеству потомства и получили высокую оценку.

Более ценными будут родословные, в которых качество женских предков возрастает от более далеких предков к матери и матери отца. Оценивая и отбирая животных по происхождению, целесообразно использовать данные о боковых родственниках; сестры, братья, полусестры, полубратья (оценка по сибсам и полусибсам). При анализе родословной следует четко представлять себе положение в них общего предка (его место родословной) при различных степенях родства и помнить, что нельзя говорить о родственном спаривании вообще, а надо указывать конкретные степени, имеющие различное влияние на потомство в силу своей генетической неоднозначности.

Регулируя степени инбридинга, можно усилить влияние отдельных особей на группу потомков. Целенаправленным отбором можно создать животное с большим генетическим сходством (генетическим однообразием). Уменьшив генотипическую изменчивость путем продуманного инбридинга, получим фенотипически (экстерьерно) сходных животных, которые необходимы для сохранения желательного типа.

Таким образом, видно, что на явления инбридинга оказывают влияние очень многие факторы, часть которых изучается до сих пор. Но это не должно останавливать разведенцев, ведь основным средством управления наследственными и продуктивными качествами является родственное спаривание (инбридинг). И "вредным" инбридинг может быть только при плохой наследственности. Поэтому не бойтесь делиться своими неудачами в разведении, не скрывайте недостатки потомков. Посещайте выставки, они наряду со специализированными журналами помогут дать полное представление о существующем поголовье, о применявшихся методах подбора и об их эффективности. И помните, что инбредные животные являются "константой" в разведении, нежели животные, полученные отбором при неродственом разведении.

Специализированный информационно-рекламный каталог
"Зооиндустрия" № 3, 06.03.03, стр. 12-14

ПРОДОЛЖЕНИЕ СЛЕДУЕТ..

Споры между поклонниками инбридинга и аутбридинга, действительно напоминают известный средневековый конфликт: никто не помнит с чего все началось, и никто не знает – когда это закончится. Каждая из сторон имеет солидную теоретическую базу и достаточное количество практических примеров, подтверждающих правильность именно их точки зрения. Помет, полученный от самых замечательных собак, независимо от примененного метода подбора пары, будет в большей или меньшей степени разнокачественным, что дает повод желающим видеть только то, что им хочется видеть, радостно констатировать: «А что мы говорили!». Причем обе стороны могут оценивать один и тот же помет. А пока ломаются копья и трещат щиты, в выигрыше оказываются собаководы, реально оценивающие достоинства и недостатки обоих методов племенного разведения и грамотно применяющих их в нужное время и в нужном месте.

ИНБРИДИНГ
Главные противники родственного разведения – ветеринарные врачи. Они постоянно «радуют» нас результатами новейших исследований убедительно доказывающих, что инбридинг отрицательно влияет на иммунную систему, на репродуктивные функции, а также вызывает другие нарушения в работе различных систем организма. И нет причины не верить медикам, тем более что есть очень наглядный пример из истории человечества, когда вырождались древние знатные фамилии. Вот только мы забываем и о другой стороне «чистопородного разведения» у людей – значительное количество красивых, умных, талантливых личностей, глядя на которых даже самый отчаянный сплетник усмотрел бы прямое сходство с законным отцом, а не с бравым офицером дворцовой стражи или молодым конюхом. Кстати, наиболее мудрые представители знати хорошо знали о необходимости - время от времени приливать свежую кровь старинному роду. Скорее всего, методы племенной работы в собаководстве, были просто-напросто скопированы с метода «сохранения породы» у людей. Ведь линейное разведение и инбридинг известны собаководам с незапамятных времен, а теоретическое обоснование получили лишь в ХХ веке, с появлением науки генетики. Именно благодаря родственному разведению были получены все известные в мире породы и, благодаря ему же, происходит развитие пород в нынешнее время. И, увы, другого способа закрепления нужных качеств в поголовье, не существует. Если отказаться от инбридинга и разрешать только аутбредные вязки, то со временем произойдет «размывание» отличительных черт и характерных особенностей породы, упрощение экстерьера и, одновременно, появление слишком резких отличий между отдельными представителями породы, вплоть до полного исчезновения породы как таковой.

Все вышеупомянутые проблемы со здоровьем собак являются следствием чистопородного разведения в общем, а не только инбридинга. Да что там какой-то иммунитет, собаки гигантских пород вообще живут 7-8 лет, так что же теперь – запретить эти породы? А за ними и все остальные, потому что у каждой породы есть склонность к определенным наследственным заболеваниям. Безусловно, болезни – это плохо, безусловно, нужно тщательно изучать механизмы наследственности и пытаться бороться с врожденными дефектами. Возможно, со временем выяснится, что в некоторых напастях виновны не «ломаные» гены, а неудачно смоделированный человеком облик породы. К упомянутой в предыдущей статье дисплазии, приведу еще пару примеров: такие наследственные дефекты, как заворот века внутрь и выворот века наружу, «странным» образом распространены у собак с сырым типом конституции (бладхаунд, сенбернар, шарпей, чау-чау); открытый «родничок» встречается у чихуахуа и кокер спаниелей, имеющих округлый череп. Что же касается, других пороков, то, если они достаточно распространены в породе, не родственный подбор пар не дает никаких преимуществ в сравнении с родственным подбором, собаки в равной степени могут оказаться носителями неблагополучных генов. А вот если в какой-то племенной линии регулярно появляется не свойственный данной породе серьезнейший дефект, то тут уж нужно выбраковывать всех собак подчистую, чтобы не пустить такую пакость в породу. Если же выбраковка не возможна, то ни в коем случае не «прятать концы в воду» с помощью аутбридинга, а, наоборот, жестко инбридировать несколько поколений собак и отсеивать порочных особей.

В том, что инбридинг не так страшен, как представляют себе его противники и не так предсказуем, как уверяют его сторонники можно убедиться на следующем практическом примере. Предположим, мы собираемся применить очень эффективный и действенный близкий инбридинг III-III, то есть вяжем двух внуков какой-либо собаки (назовем ее Х), имеющей следующий генотип:

AA bb CC Dd Ee Ff Gg hh

Предположим также, что рекомбинация генов происходила по классическому усредненному варианту и каждый из внуков унаследовал по 25% генов Х (эти гены обозначены красным цветом), и мы даже подметили визуально общие черты у Х и его потомков, назовем их Y и Z.

Генотип Y - Aa bb Cc Dd Ee Ff Gg Hh.

Генотип Z - AА Bb Cc Dd ee Ff gg Hh.

В результате вязки X и Y мы можем получить следующих потомков:

Потомок №1 - AA bb CC Dd Ee Ff Gg Нh – 50% генов Х, максимальная концентрация, как если бы Х был отцом данной особи.

Потомок №2 - AА Bb Cc dd Ee Ff Gg Hh - 25% генов Х, классическая ожидаемая комбинация.

Потомок №3 - Aa Bb cc dd ee ff gg HH - 0% генов Х, максимально отличается экстерьером от самого Х.

Потомок №4 - Aa bb cc Dd ee Ff Gg hh - 0% генов Х, минимально отличается экстерьером от самого Х.

Проанализируем полученный результат. Потомок №1 фенотипически схож со своим прадедом Х и плюс к этому удалось добиться улучшения в локусе Н, благодаря доминантному аллелю, доставшемуся в наследство Y и Z от других предков (можно было бы предположить улучшение и в локусе В, но будем ближе к реалиям). Со своим отцом Y данный потомок имеет абсолютное сходство, но генотип несколько улучшился. Доминантные гены А и С переведены в гомозиготное состояние и теперь потомок №1, как и его прадед, будет устойчиво передавать своим детям соответствующие признаки. С матерью Z имеются отличия в трех локусах: регресс в локусе В и положительные результаты в локусах Е и G.

Потомок №2 в целом - достаточно удачный, взявший лучшее у своих родителей, за исключением одного гена. Он чуть меньше схож с Х, хотя и удалось добиться улучшения в локусах B и H, но также произошло, несколько неожиданное для заводчика, ухудшение в локусе D и именно эти изменения не дают нам права приписать всю заслугу примененному инбридингу.

Потомок №3 совершенно не похож ни на прадеда Х, на которого делали инбридинг, ни на своих родителей. Это очень неудачный щенок, но обвинить в неудаче инбридинг при этом никак нельзя, т.к. особь совсем не имеет генов общего предка. Данный пример наглядно показывает, что далеко не всегда инбридинг ведет к концентрации кровей и обеднению генофонда, а также и то, что грамотный, продуманный, теоретически обоснованный инбридинг может преподнести вот такой неприятный сюрприз.

Потомок №4 чуть лучше предыдущего и при этом достаточно схож с Х, отличие есть лишь в локусах С и Е, хотя эта особь также не несет гены прадеда. Казалось бы, появление такого потомка ставит под сомнение целесообразность применения инбридинга. Какая, собственно, разница, от кого получен, к примеру, доминантный ген А: от Х или от другого предка? Если бы мы имели дело с зависимостью: один ген – один признак, то действительно не было бы никакой разницы. Как в случае с наследованием окрасов: рыжий ли, белый ли, черно-подпалый ли, окрас всегда окрас, и не важно, от кого он получен – от деда, прадеда или прапрабабки. А вот когда дело касается формы головы, пропорций корпуса и т. д., тут мы имеем дело не только с огромным количеством генов, но и с определенной, уникальной для каждой особи комбинацией. И чем ближе родство, тем больше в этих длинных цепочках, состоящих из десятков и даже сотен генов, одинаковых фрагментов. Потому инбридинг и дает более предсказуемые результаты и позволяет закреплять в потомстве характерные и подчас оригинальные особенности экстерьера.

В общем, инбридинг очень хорош в умелых руках, пожалуй, даже слишком хорош и в этом и таится ловушка, в которую нередко попадают даже опытные кинологи. Бывает, что так удачно ложатся крови, собаки получаются все лучше и лучше и кажется, что еще один-два шага и удастся получить того самого идеального представителя породы, который прославится в веках, но вместо этого вдруг наступает спад. Да что там спад – настоящий провал, из которого порой не получается выбраться и приходится начинать все заново. Очень хороший заводчик тем и отличается от просто хорошего, что умеет вовремя увидеть, когда поголовье начинает утрачивать ресурсы для своего совершенствования, остановиться и привнести в линию нужный генетический материал с помощью такого нелюбимого многими собаководами аутбридинга.

АУТБРИДИНГ
С самого начала хочу восполнить пробел, образовавшийся в кинологической литературе. Все хорошо знают, что аутбридинг – это скрещивание особей не состоящих в непосредственном родстве, но никто не уточняет: насколько дальним должно быть родство, чтобы не являться таковым. Так вот: неродственными считают особей, у которых общие предки отсутствуют как минимум на протяжении шести поколений. Но тут нужны некоторые уточнения: если проявление какого-либо признака определяется влиянием одного гена, то этот ген в рецессивной форме может передаваться на протяжении больше чем шести поколений. К примеру, ген черного пигмента В доминантен по отношению к гену коричневого пигмента b. Если мы повяжем между собой черную и коричневую собаку, гомозиготных по данному признаку, то все родившиеся щенки будут черными, но при этом носителями гена коричневого пигмента. На протяжении шести или даже десяти поколений мы будем вязать потомков данной пары только с черными гомозиготными собаками и получать исключительно черных щенков. Но если, мы повяжем между собой двух особей из этой группы, уже не являющихся официально родственными, то мы вполне можем получить щенка коричневого окраса и это будет именно тот самый ген, который привнесли в поголовье десять поколений назад. Это не мои теоретические изыски, а вполне реальные факты, время от времени радующие и удивляющие собаководов. Что касается признаков, определяющихся не слишком сложными комбинациями генов (форма уха, хвоста и т.п.), то «период полураспада» этих генетических цепочек приблизительно равен как раз 5-6 поколениям. За это время можно избавиться от нежелательного признака, если использовать производителей не имеющих данного недостатка и не являющихся носителем этой неудачной комбинации генов в скрытой форме. Фундаментальные признаки (форма головы, опорно-двигательный аппарат) определяются одновременным участием большого количества генов, иногда даже расположенных в разных хромосомах. На всякий случай напомню, как происходит рекомбинация генов: перед созреванием половых клеток парные хромосомы сближаются, образуя единую структуру, и в этот момент происходит их перекрест с последующим разрывом отдельных хромосом и направленным соединением концов в месте разрыва (так называемый кроссинговер), что приводит к обмену участками и единичными генами между материнской и отцовской хромосомами. Чем дальше гены отстоят друг от друга в хромосомах, тем вероятнее разрыв между ними. Следовательно - чем длиннее цепочка, тем она неустойчивее. Но при этом цепь распадается не на единичные звенья (гены), а на меньшие цепочки. Как отмечалось в предыдущем разделе, инбридинг помогает нам опять сложить эти фрагменты в цепь приблизительно той же конфигурации, а вот если применять неродственное разведение, то эти длинные комбинации можно разрушить буквально за два-три поколения. Так что по разным признакам, неродственность следует определять дифференцировано.

Из всего вышесказанного может создаться впечатление, что аутбридинг – это какой-то разрушитель всего, чего удалось добиться тяжким трудом. Некоторые авторы даже пугают, что одни и те же признаки у собак с очень отдаленным родством определяются совершенно другими генами. Это не соответствует действительности. Каждый ген, отвечающий за определенный признак, отличается уникальной, свойственной только ему последовательностью расположения нуклеотидов, но между собой эти гены абсолютно идентичны.

Например: черно-подпалый окрас ротвейлеров, шотландских сеттеров, доберманов и такс определяется одним и тем же сочетанием генов – atatBB, где at – ген подпалого окраса, а В – ген, вызывающий образование черного пигмента. И хоть под электронным микроскопом изучай этот локус у всех собак, хоть вяжи их между собой – результат будет один и тот же. Разве что представителей двух последних пород следует подбирать гомозиготных по локусу В, чтобы не совершить ненароком «фундаментальное открытие» в области генетики.

Каждая из хромосом имеет стандартную длину, постоянное неизменное количество генов и место каждого гена в цепочке строго определено и потому при кроссинговере не может произойти обмен, например локуса окраса с локусом отвечающим за строение сердечно-сосудистой системы. Хотя, может и такое случиться, также как и удлинение или укорочение хромосомы, «разрыв» гена при кроссинговере и прочие сюрпризы, но это уже будет относиться к мутациям, как правило, вредным и даже несовместимым с жизнью. Так что у всех пород, а, следовательно, и у разных племенных линий внутри каждой породы одни и те же признаки определяются одними и теми же генами, но вот формы состояния генов – аллели, могут быть достаточно разнообразны. Отдельная особь из всего этого разнообразия существующего в каждой племенной линии может выбрать только два варианта и в зависимости от того – представляют ли для нас ценность другие аллели или, наоборот, считаются нежелательными мы и строим племенную работу. Как бы мы ни старались с помощью инбридинга отсеивать только нежелательные признаки, все равно подобная участь рано или поздно постигнет и некоторые полезные признаки. Вот тут и пригодится аутбридинг для восполнения утраченных качеств.

Перейдем от единичных генов к комбинациям и уж тут то можно предположить такие кардинальные отличия у неродственных собак, что должно казаться верхом легкомыслия допускать подобные непредсказуемые вязки. Но, как и в случае с черно-подпалым окрасом, оказывается, что и другие признаки, определяющиеся более сложными сочетаниями генов, могут быть общими для некоторых собак. Например: повязав двух немецких овчарок из очень отдаленных племенных линий (естественно линии должны быть сильные) мы можем не сомневаться, что форма уха у всех щенков будет именно та, которую определяет стандарт. И уж ни в коем случае это не будет ухо легавой, лайки или ротвейлера. Потому что за долгие годы работы с породой заводчики исключили все доминантные аллели из ненужных локусов, перевели в гомозиготное доминантное состояние все или почти все нужные аллели, что значительно уменьшило количество возможных комбинаций и сузило диапазон в котором могут проявляться отклонения от нормы. В этом направлении и движется вся работа в кинологии. Какие-то породы находятся в самом начале пути и, даже не специалист, может отметить значительные отличия между отдельными представителями породы из разных племенных линий, а некоторым породам удалось добиться относительного однообразия (в хорошем смысле этого слова) не только во вторичных, но и в первичных статях. То есть опять нужен дифференцированный подход при прогнозировании результатов аутбридинга и оценке возможности его применения. Аутбридинг, действительно хороший разрушитель, но знающий специалист с его помощью разрушает не сильные генетические комбинации, а неудачные и тупиковые, которые иногда, вопреки нашему желанию, появляются в заинбредированном поголовье. А еще – аутбридинг помогает обогатить линию новыми комбинациями, созданными другими более удачливыми заводчиками.

Вот только как узнать: что там у собаки за гены? В какие комбинации они складываются? Как влияют друг на друга? Что могут передать своим потомкам? Пока что, с помощью старинного научного метода «на глазок» да благодаря той самой творческой составляющей в работе грамотного (обязательно!) заводчика, позволяющих удивительным образом противодействовать всем генетическим сюрпризам. Возможно, когда-нибудь наука достигнет таких высот, что заводчики будут «собирать» щенков под электронным микроскопом: вот набор генов для идеальной головы, вот правильные углы конечностей, вот замечательный хвостик… но, Боже мой, как же это будет скучно!

Автор: Л. Пасечник
при копировании ссылка на http://canecorsoclub.net обязательна